Discover Life -- Peces Costeros del Pacifico Oriental Tropical -- Zoogeographía
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Trabajos en la región zoogeográfica

Inevitablemente Charles Darwin aparece en todos los reportes históricos de zoogeografía marina. En The origin of species by means of natural selection (Darwin, 1872, p 279), Darwin discute brevemente dos puntos claves actualmente debatidos: i) la relación muy cercana existente entre los peces a ambos lados del Istmo de Panamá y (ii) la significancia que tienen como barrera los 4,000-7000 Km de océano que separan la costa oeste de América de las islas del Pacífico central, una barrera conocida como la Barrera del Pacífico oriental (EPB). Los primeros trabajos sobre los patrones globales de zoogeografía marina [Zoogeography of the sea por Ekman (1953) y Marine Zoogeography por Briggs (1974)], enfatizaban la importancia del aislamiento producido por la EPB, así como los estudios de peces costeros del POT (Briggs 1961, Rosenblatt 1967, Rosenblatt et al 1972) y otros grupos de organismos (ej. echinodermos - Mayr 1954 y moluscos - Vermeij 1987). Springer (1982), examinó las afinidades zoogeográficas de los peces costeros de la Placa del Pacífico, que se extiende desde la parte noroeste del Pacífico hasta la parte norte del POT y la cual Clipperton, las Revillagigedos y la Península de Baja California se localizan. Los aspectos de la biología de las etapas pelágicas larvales de los peces de arrecife que afectan su colonización potencial del POT por peces del Pacífico central han sido tratados por by Leis (1984, 1986), Victor ( 1987) y Victor et al. (2001).

La comprensión de las relaciones cercanas de la fauna de peces costeros del POT con aquella del Atlántico occidental tropical se inició con Gunter (1868), quién propuso que las dos regiones estuvieron una vez conectadas. Discusiones sobre el significado evolutivo de esta relación ha continuado desde - Jordan (1905, 1908), Rosenblatt (1967), Briggs (1970), Thresher (1991), Robertson (1998).

Una considerable atención se le ha dado también durante el último siglo a la distribución zoogeográfica de especies endémicas en diferentes partes del POT, particularmente las relaciones de la fauna del Golfo de California con la del resto de la región - Gilbert y Starks (1904), Meek y Hildebrand (1928), Hubbs (1952, 1953), Briggs (1955), Springer (1959), Walker (1960), Rosenblatt (1963), Rosenblatt y Walker (1962), Stephens (1963), Thomson y Gilligan (1983), Hastings (2000).

Grigg y Hey (1992), evaluaron la historia geológica de la EPB, mientras que Veron (1995) y Glynn y Ault (2000), proporcionaron una visión zoogeográfica moderna del desarrollo de arrecifes de coral en el POT. Esta última incorporó gran parte de la información general que es relevante para la zoogeografía de la fauna de peces costeros de la región.

Recientemente, se han empezado a aplicar los análisis genéticos a las preguntas sobre la fauna de peces costeros del POT: el grado de conexiones existentes con el Pacífico central (Rosenblatt y Waples 1986, Bowen et al. 2001, Colburn et al. 2001); la historia de conexiones entre el POT y el Atlántico occidental que se rompió durante el surgimiento del Istmo de Panamá (Gormon y Kim 1977, Gormon et al. 1976, Vawter et al. 1980, Tringali et al. 1999, Lovejoy y Collette, 2000, Reed et. al. 2001) y conexiones más recientes entre poblaciones de especies de aguas templadas cálidas actualmente restringidas al norte y sur del POT (Grant y Bowen, 1998); así como también las relaciones entre poblaciones geográficamente separadas de las mismas especies o especies gemelas dentro del POT (Lessios et al. 1995, Muss et al. 2001, Riginos y Nachman, 2001, y Riginos y Victor, 2001).

El ambiente costero marino y los hábitat de la región

El ambiente marino del POT es muy dinámico y geográficamente variable. De hecho, es uno de los ambientes costeros más dinámicos de las regiones tropicales debido a la influencia regular de El Niño o los eventos ENOS. EL POT es más fuertemente afectado por este fenómeno que cualquier otra región tropical. Glynn y Ault (2000), resumieron las características de los regímenes marinos ambientales en el POT y como afecta allí el desarrollo de los arrecifes de coral y gran parte de lo que se detalla aquí ha sido tomado de ese artículo.

Sistemas de corrientes: Los límites norte y sur de la región están definidos por los puntos en los que las corrientes frías de California y Perú giran hacia el oeste. Las condiciones de los dos grupos más grandes de islas oceánicas (las Galápagos al sur y las Revillagidedos al Norte), están fuertemente influenciadas por estas corrientes frías y las faunas de peces costeros en ambos archipiélagos contienen especies cuyas distribuciones están concentradas en las provincias templadas cálidas. Dentro de la región, la principal corriente costera es la Corriente Costera de Costa Rica, que fluye hacia el norte desde ese país hasta la boca del Golfo de California. Las corrientes son más complejas en la sección ecuatorial, con un gran giro contra-reloj en la Ensenada de Panamá y la Corriente de Panamá fluyendo al suroeste hacia las Galápagos. La principal corriente hacia el este que penetra a la región es la Contra Corriente Norecuatorial (NECC), que arriba en la parte ecuatorial del POT, entre 0-5 grados Norte, desde el Pacífico central. El lado oeste de las Galápagos es influenciado por la Corriente Ecuatorial Submarina que emerge allí y produce las condiciones de afloramiento frío. Durante los eventos de ENOS, la NECC se hace más fuerte y se ensancha, produciendo un surgimiento de agua relativamente caliente desde el Pacífico central. Esta agua alcanza primeramente a las Galápagos y a la parte ecuatorial del POT. Este surgimiento de aguas calientes se extiende posteriormente al norte y al sur a lo largo de las costas continentales y puede afectar virtualmente a toda la región, así como también a las regiones templadas al norte y al sur de POT.

Hábitat de la línea costera: La plataforma continental del POT es relativamente angosta, con un promedio de 25 Km de ancho y cerca de 150 Km en solo dos sitios, el Golfo de Panamá y el Golfo de Guayaquil (Ecuador). La mayoría de la línea costera consiste de fondos blandos, con grandes extensiones de playas de arena, manglares y estuarios. El cinturón más grande de manglares se localiza en la sección ecuatorial alrededor de Colombia. Hay dos secciones grandes de líneas costeras de arena, una de 370 Km de longitud en el margen sureste del Golfo de California entre Topolobampo y Mazatlán y otra de 1,000 Km de longitud entre el Golfo de Tehuantepec (al sur de Méjico) y El Salvador. Hay dos áreas continentales principales con costas rocosas con una abundancia de islas cercanas a la costa que proporcionan el mismo tipo de hábitat - una en el Golfo de California (las partes oeste, norte y sureste) y otra entre Costa Rica y Panamá. Las islas oceánicas emergen abruptamente de aguas profundas y contienen pocos hábitat de fondos blandos. Clipperton es el único sitio en la región que consiste exclusivamente de un hábitat de arrecife de coral.

Variación en los niveles de lluvia y el drenaje de los ríos: La línea costera del POT al norte de Costa Rica es relativamente seca, aunque hay algunas áreas con nivel de lluvia moderado, por ejemplo alrededor de Puerto Vallarta, en la esquina sureste del Golfo de California. Las áreas con un alto nivel de lluvias y alto drenaje de los ríos están restringidas a la sección ecuatorial (10 grados Norte y 4.5 grados Sur), que contiene dos áreas costeras principales con alto nivel de lluvia, una entre el este de Costa Rica y el oeste de Panamá y la otra (más grande), a lo largo de la línea costera entre el este de Panamá y la costa norte de Ecuador (ver Garcia et al. 1992 y Glynn and Ault, 2000). Dos de los sistemas estuarinos más grandes con grandes flujos de agua dulce en el POT están localizados en los golfos de San Miguel (al este de Panamá) y Guayaquil (Ecuador). El tercer estuario más grande, en el Golfo de Fonseca (es compartido por El Salvador, Honduras y Nicaragua), el cual es un sistema de alta salinidad en un área de poca precipitación pluvial.

Sistemas de afloramiento costero: Grandes secciones de la línea costera POT están influenciadas por el afloramiento. Hay tres grandes afloramientos estaciónales (invierno) - uno en el Golfo de Tehuantepec en la parte sur de Méjico, una en el Golfo de Papagayo, en la parte norte de Costa Rica y otra en el Golfo de Panamá, que afecta la parte este de Panamá y Colombia. Las temperaturas bajas y los altos niveles de nutrientes que existen durante estos afloramientos inhiben el desarrollo de arrecifes de coral, notablemente en una gran parte de la sección ecuatorial del POT. En el Golfo de California inversiones estacionales de los vientos producen afloramiento en la costa occidental durante el otoño y en la costa oriental durante la primavera. La proliferación estacional de plancton producido por cambios en corrientes bajo la influencia de los vientos variables es más fuerte durante el otoño y el invierno. La parte occidental de las Galápagos también posee un afloramiento regular. Estos afloramientos muy probablemente se intensificaron durante los periodos glaciales.

Desarrollo de los arrecifes de coral: Las oportunidades para el desarrollo de los arrecifes de coral en el POT están limitadas generalmente por condiciones no favorables en la angosta zona costera - la sedimentación y drenaje de agua dulce de la escorrentía de los ríos y las grandes áreas de afloramiento de aguas frías y ricas en nutrientes. Sin embargo, el impacto habitual de eventos ENOS probablemente representa el factor limitante más importante para el desarrollo de arrecifes de coral en el POT. Los ENOS ocurren a intervalos de 4-9 años. Los ENOS intensos como el de 1982-83, que producen mortalidades masivas de corales a lo largo de gran parte de la región E, recurren en intervalos de 1-3 siglos. Los ENOS son una razón principal por la que en el POT hay solo unos pocos y pequeños arrecifes de coral y una fauna de corales pequeña que incluye algunas especies endémicas. El único arrecife significativo en la totalidad del POT es el Atolón de Clipperton, un arrecife de 4 Km2 localizado a 1,100 Km afuera de la costa de Méjico, muy alejado de la influencia costera y al borde la zona de mayor impacto de las temperaturas altas del ENOS.

Condiciones variables en las tres zonas climáticas: La sección ecuatorial del POT, que se extiende de Costa Rica a Ecuador, es la parte más compleja de la región en términos de las corrientes cercanas a la costa, variaciones en las condiciones debido a las áreas de afloramiento y no afloramiento, al grado de impacto por los ENOS y a la variación debida a una mezcla a gran escala de los tipos de hábitat (costas rocosas y de fondos blandos, presencia de grandes y activos estuarios y áreas de manglares y la presencia de complejos de islas cercanas a la costa). La parte subtropical de la región, entre el norte de El Salvador y la esquina SE de la boca del Golfo de California es mucho más homogénea, con una costa relativamente recta y con pocas islas (a excepción del estuario de Fonseca). Posee un sistema sencillo de corriente, condiciones costeras secas, un solo sistema de afloramiento y una abundancia de fondos blandos a lo largo de la costa. El Golfo de California, que representa la parte subtropical de la región, ofrece una serie más compleja y dinámica de condiciones ambientales (ver Castro-Aguirre et al. 1995). El ámbito de las temperaturas del mar se incrementa grandemente hacia la parte norte del Golfo (hasta los 28 grados Celsius), donde el ámbito de mareas es también mucho más extremo que en la boca del Golfo. La separación de las áreas con regímenes diferentes de temperatura en las partes central y norte del Golfo esta aumentada por una zona de agua que esta permanentemente fría, alrededor de las islas localizadas entre esas zonas. El rango de temperaturas marinas en la mayoría del Golfo es similar al rango en la parte cálida de la Provincia de California, y que llevó a Briggs (1974), a incluir al golfo como parte de esta provincia biogeográfica. Las temperaturas del mar difieren a ambos lados del golfo, con sitios en la costa este con temperaturas más altas que los sitios a latitudes similares en la costa oeste del golfo (por ejemplo 22-28 grados Celsius en Mazatlán versus 14-26 C en La Paz). Durante la primavera y el verano las temperaturas de aguas superficiales en el Golfo son como 10 grados Celsius mayores que las temperaturas en lugares de la misma latitud en la costa Pacífica de Baja California. Las condiciones en la punta de Baja son suficientemente subtropicales (el ámbito de temperatura es de solo 9 grados Celsius), para que proporcionen un pequeño puesto de avanzada para el desarrollo de corales, con muchos peces tropicales encontrándose ahí, pero no en otro lugar de la Provincia de Cortez. El golfo es geográficamente complejo, con muchas islas costeras a lo largo de la costa oeste y un grupo de islas entre la unión inferior y superior del golfo. Tanto en la costa este como en la oeste existen áreas con un afloramiento localizado. Los ámbitos de salinidad en los estuarios varían de alta en el norte a más variable en el sur, donde drenan los ríos que fluyen hacia él (el estuario del Colorado en el límite norte del golfo no proporciona drenaje del río). Los grandes gradientes ambientales dentro del golfo se reflejan en las diferencias de distribución de los peces costeros del golfo y son lo suficientemente grandes para que los ictiólogos las hayan descrito como subdivisiones biogeográficas de la Provincia de Cortez (Walker 1960, Thomson et al. 1979).

Zoogeografía de la fauna de peces costeros de la región

Comparado con la región tropical del centro de diversidad mundial Indo-Malaya, el Pacífico oriental posee una fauna de peces costeros que es relativamente pobre. Aquí incluimos 1,195 especies, 1,087 de las cuales están restringidas a hábitat cercanos a la costa y 978 que están totalmente o en gran parte restringidas al POT (las especies restantes son especies de las Provincias de California y Perú que penetran los límites del POT). Sin embargo, con 870 especies endémicas el POT posee la más alta tasa de endemismo (79.3% de los peces cercanos a la costa que son residentes en el POT), de cualquier región tropical de su tamaño.

Las causas de este empobrecimiento relativo son complejas, pero hay varia principales. Una razón es el tamaño de la región. Aunque la línea costera se extiende por casi 33 grados de latitud, esta es relativamente recta y posee una plataforma continental relativamente estrecha. Aún más, hay unas pocas islas oceánicas, que entre ellas, proporcionan <2% del hábitat para a los peces costeros de la región. El 97% del hábitat insular se localiza en un solo grupo de islas, las Galápagos. Las áreas insulares más grandes (las Revillagigedos y las Galápagos), que proporcionan el 99% del hábitat insular de la región, se encuentran en los límites norte y sur del POT. Por lo tanto, aquí existen temperaturas más frías que probablemente limitan la habilidad de las especies tropicales para sobrevivir. Por ende la geografía del POT es relativamente simple y la cantidad de hábitat costero es relativamente pequeña y principalmente continental. Por el contrario, la región hermana del POT, el Caribe, es mucho más compleja geográficamente y tiene grandes áreas de plataforma continental y muchas islas oceánicas. Existe también una reducción significativa en la abundancia y diversidad del hábitat de arrecifes de coral en el POT si se le compara con el Caribe y el resto del Indo-Pacífico. Nuestra región contiene solo aproximadamente 25 Km2 de arrecifes estructurales y cerca de solo 45 especies de corales formadores de arrecifes. La mayoría de los arrecifes están construidos por una pocas especies de corales. Adicionalmente, no existen extensas praderas de pastos marinos como aquellas asociadas con los arrecifes de coral en el Caribe y algunas partes del Indo-Pacífico occidental. Por el contrario, el Caribe tiene cerca de 20,000 Km2 de arrecifes de coral y amplias áreas de pastos marinos. Por último, pero no por esto menos importante, es que la región está aislada por cerca de 4,000-7,000 Km de aguas profundas, de los arrecifes y atolones del Pacífico central que representan la principal fuente de inmigrantes contemporáneos de peces costeros. Solo cerca del 7% de los peces costeros localizados en el Pacífico oriental tropical muy probablemente pudieran haber arribado del Pacífico central en un pasado muy reciente. Muchas de las 86 especies circuntropicales que se localizan en el POT pueden que simplemente se originaron de poblaciones que se separaron de aquellas del Caribe por el surgimiento del istmo centroamericano. Al menos un tercio de las 64 especies circuntropicales que se encuentran en ambos lados del istmo pertenecen a esta categoría, principalmente porque están ausentes o son escasas en el Pacífico central.

Se cree que los ENOS favorecen la inmigración de organismos costeros desde el Pacífico central al POT debido a que masa de agua dobla la velocidad de la NECC y por lo tanto reduce a la mitad el tiempo necesario para transitar los 4,000-7,000 Km de mar abierto que separan el POT de las islas del Pacífico central. Sin embargo, aunque la masa de agua reduce el tiempo de transito dentro del ámbito de duración de las etapas larvales de muchas especies de peces de arrecife, no esta muy claro si esta inmigración favorecida tiene un efecto permanente en la composición de la fauna de peces del POT. En años recientes un número creciente de peces traspacíficos ha sido reportado en las Galápagos. Mientras que esto se puede deber a que se facilita la inmigración durante eventos de El Niño, aquellos avistamientos pueden reflejar únicamente un incremento en la actividad de buceo allí durante las tres décadas pasadas. Actualmente hay poca evidencia de que las corrientes del ENOS traigan más que algunos raros vagabundos de ciertas especies y que con esto ayuden a adicionar nuevas especies a la fauna de peces del POT. Los eventos ENOS si afectan los peces costeros del POT, principalmente en la Galápagos. En aquellas islas, el ámbito de las condiciones varía de templadas cálidas en el sur (debido a la Corriente fría del Perú) y del oeste (debido al afloramiento frío), a ecuatorial en el norte. Los ENOS producen condiciones tropicales a lo largo de las islas, con grandes aumentos por encima de las temperaturas ecuatoriales. El evento de 1982-83 produjo mortalidades masivas de peces costeros residentes y otros organismos marinos de las Galápagos. A su vez, este evento produjo un influjo de especies, que normalmente son raras en el archipiélago, desde tierra firme (Grove 1984, 1989). Una de las especies de peces costeros conocidos solo de las Galápagos, la castañuela puntinegra Azurina eupalama, no se ha vuelto a observar en las islas desde el evento y se cree está extinta. Quizás, sin embargo, tiene un refugio en la islas oceánicas al sur de las Galápagos. Durante el ENOS de 1997-98 los ámbitos de extensión cambiaron nuevamente. Esta vez involucrando no solo especies en las Galápagos sino también especies insulares entre las islas y hacia la boca del Golfo de California en el otro extremo de la región (Ruttenberg 2000 y Victor et al. 2001). Adicionalmente, hubo cambios en la abundancia de especies actualmente presentes en las Galápagos (Ruttenberg 2000). Mientras que las condiciones en el POT no son favorables para el desarrollo de los arrecifes de coral y la supervivencia de una significativa fauna de corales, no esta claro qué efectos tienen dichas condiciones en el tamaño y composición de la fauna de peces de la región. La fauna es muy similar en tamaño a aquella de la región hermana del POT, el Gran Caribe, ambas en su totalidad y en términos de sus componentes de peces (Robertson 1998 y ver Smith 1997). Las aparentes diferencias en el tamaño de la fauna de peces de arrecife, se cree que el POT tiene ~20% menos especies, fueron atribuidas a la escasez de arrecifes de coral en el POT. Sin embargo, una parte de estas diferencias se deben a los menores niveles de muestreo en el POT, lo caula ha sido parcialmente rectificado, especialmente durante la última década. Actualmente, hay pocos indicios de que los ENOS afectan la fauna de peces costeros de la región más allá de impactos locales en distribuciones locales menores y de inmigraciones del Pacífico central.

Relaciones con otras faunas tropicales

Las faunas de peces costeros del Pacífico oriental tropical y del Atlántico occidental tienen no solo una estrecha relación sino también un nivel significativo de endemismo, particularmente al nivel de especies. Este patrón es el resultado del aislamiento histórico de la región. Por quizás 65 millones de años (Grigg y Hey 1992), la biota del POT ha estado aislada de aquella del Pacífico central y occidental por la "Barrera del Pacífico Este". Esta barrera con 4,000-7,000 Km de ancho, aparentemente ha sido tan ancha durante todo este periodo. El lento movimiento de las Islas Line hacia el norte, que las llevo hasta la región de la Corriente Contra-Norecuatorial cerca de un millón de años atrás, esto muy probablemente ha favorecido la inmigración hacia el este de organismos costeros marinos. El aislamiento de la región se ha incrementado con el cierre definitivo del Istmo de Panamá, hace cerca de 3 millones de años (Coates y Obando 1996), aunque la separación de las biotas tropicales del Pacífico oriental y el Caribe se inició hace 10 millones de años ya que el istmo centroamericano se formó gradualmente (Lessios 1998). La barrera occidental por mucho tiempo y la más reciente y mucho más completa barrera oriental ha dado a la fauna de peces del POT sus características distintivas. Rosenblatt (1967), observó que la fauna de peces costeros del POT y del Atlántico occidental estaban dominadas al nivel de género por géneros circuntropicales (cerca del 40% en cada caso), cerca del 25% de los géneros que se localizan en el trópico americano se localizan solamente a ambos lados del istmo centroamericano y 35% de los géneros del Pacífico oriental son neotropicales. Entre los 362 géneros del POT considerados aquí, 14% son endémicos para la región. Nuestros números para los 467 géneros de peces no introducidos incluidos aquí son casi los mismos: 44% son circuntropicales, 30% son neotropicales (o también se encuentran en el Atlántico occidental) y 16% son endémicos.

Al nivel de especies el endemismo regional es mucho más alto, presumiblemente por un lado debido a que el istmo emergió hace muy poco que los nuevos taxa que han arribado no han tenido suficiente tiempo para acumular diferencias que les garanticen su clasificación como géneros nuevos y por el otro lado que las extinciones requieren mucho tiempo para cambiar la composición de la fauna al nivel de género. De las 1,195 especies incluidas aquí, 72.8% son endémicas para el POT. La mayoría de las especies restantes tienen ya sea distribuciones circunglobales (7.1%) o también se localizan en el Indo-Pacífico central (8.7%). Mientras que 79 especies se localizan a ambos lados del istmo centroamericano, la gran mayoría son especies circunglobales y solo el 1.1% de la fauna consiste de especies neotropicales que se localizan naturalmente a ambos lado del istmo (otro 0.9% ha sido introducido desde el Atlántico occidental, ya sea intencionalmente o atravesando el Canal de Panamá). 9.3 % de la fauna del POT también incluye 111 especies cuyas distribuciones se concentran en las regiones templadas al norte (la Provincia de California - 51.4%) y del sur (la Provincia de Perú - 36.9%) o ambas provincias (11.7%).

El bajo porcentaje de especies compartidas con el Atlántico occidental es algo engañoso ya que hay numerosos pares de especies cuyos parientes más cercanos se localizan a ambos lados del istmo centroamericano. Los miembros de estas parejas son muy similares en apariencia y generalmente se les llama especies gemelas. Las polleras del género Chaetodipterus representan un buen ejemplo de este fenómeno; C. zonatus del Pacífico es prácticamente idéntico al del Atlántico, C faber. Igualmente, el sargento mayor Abudefduf troschelii parece virtualmente idéntico a su especie gemela del Atlántico occidental, A. saxatilis. Hay ejemplos numerosos de especies gemelas que se localizan en muchas otras familias y los seis miembros del género de los róbalos, Centropomus están pareados con gemelos casi idénticos en el Caribe. El gran número de géneros compartidos y la presencia de especies gemelas refleja el ancestro común de las faunas del Pacífico oriental y el Atlántico occidental y su reciente separación por el levantamiento y cierre final del puente terrestre de América central.

Además de ser muy pequeña en tamaño comparada con la fauna del Indo-Pacífico occidental, la fauna de peces costeros de los trópicos del Pacífico oriental tienen un "sabor" muy especial impartido por su gran número de especies endémicas y su "mezcla" única de especies que están presentes. Muchas familias de los arrecifes de coral que están bien representadas en el Indo-Pacífico occidental, tienen pocas especies en nuestra región, aunque la abundancia relativa de especies en las principales familias de peces arrecifales es muy similar a la abundancia relativa en la fauna de peces del Caribe, que es más rica en arrecifes de coral. Sin embargo, muchas familias han tenido una radiación tremenda en el Pacífico oriental; estas incluyen los sciaenidos, con 78 especies de peces principalmente de fondos blandos y en menor grado los gobiesocidos, con 41 especies que viven principalmente en hábitat rocoso. Nuestra región también tiene una representación de especies indígenas dentro de tres familias de blennioideos - los Labrisomidae y Chaenopsidae (37 y 33 especies respectivamente), amantes de fondos arrecifales y de fondos blandos Dactyloscopidae (23 especies). Las tres familias están bien representadas en la fauna de peces costeros del Atlántico occidental pero están ausentes del resto del vasto Indo-Pacífico. De hecho, el POT representa un punto caliente para la diversidad de esas familias: 30-50% de los miembros de cada familia son endémicos al POT, lo que colectivamente representa el 23% de los peces costeros endémicos regionales.

La fauna del POT incluye cerca de 8% de vagabundos. Dos tercios de ellas proviene de áreas templadas al norte y sur de la región. El resto probablemente se originó en áreas tropicales del Pacífico central, aunque al menos una (Cyclichthys spilostylus), debió haber provenido del Pacífico occidental, ya que no se conoce en el Pacífico central.

Desde 1914, el Canal de Panamá ha proporcionado oportunidades para la reconexión parcial de faunas de peces costeros del POT y el Atlántico tropical por especies que toleran el ambiente de agua dulce del canal. Sin embargo, hay para sorpresa nuestra pocos casos (7 especies), en la cual los peces del Caribe han penetrado el POT por este método (McCosker y Dawson, 1975). No esta claro si alguna de estas especies se ha dispersado más allá de la entrada del Pacífico del Canal de Panamá. De tres especies de peces del Atlántico occidental, dos pejerrey y un sábalo de hilo, que fueron introducidas intencionalmente en el POT, solo el sábalo de hilo parece haberse establecido.

Subdivisiones zoogeográficas del POT

El número y los límites de las principales subdivisiones o provincias dentro del Pacífico oriental tropical ha sido objeto de debate durante los últimos 50 años (Hubbs 1952, Briggs 1955, Springer 1959, Stephens 1963, Hastings 2000). Aquí seguimos a Hastings (2000), e incluimos a tres provincias continentales principales. Estas divisiones están basadas en los patrones de distribución mostrados por las especies de peces de costas rocosas. Las dos grandes franjas de línea costera con fondos blandos en el SE del Golfo de California y entre el sur de Méjico y El Salvador, definen los límites de las provincias faunísticas para los peces de arrecife de las regiones (Springer 1959, Walker 1960, Rosenblatt y Walker 1962, Stephens 1963, Rosenblatt 1967, Hastings 2000). La división norte o Provincia de Cortez incluye la parte sur de Baja California y la porción central y sur del Golfo de California. En la costa este del Golfo la provincia se extiende tanto al sur como a Topolobampo, Sinaloa. La Provincia de Cortez está aislada de la Provincia Mejicana hacia el sur por la Brecha de Sinaloa, una banda de 370 Km de costa arenosa y fangosa que se extiende entre Topalabama y Mazatlán. Esta última provincia se extiende hacia el sur hacia el margen norte del Golfo de Tehuantepec, al sur de Méjico. Tanto la Provincia de Cortez como la Provincia Mejicana tienen especies endémicas, con un alto grado de endemismo en la Provincia de Cortez. Springer (1959), propuso el nombre de "Brecha Faunística del Pacífico de América Central" para el área entre el Golfo de Tehuantepec y el Golfo de Fonseca, este último compartido por El Salvador, Honduras y Nicaragua. Este autor observó que esta sección de 1,200 Km de costa aparentemente carecía de arrecifes rocosos y consistía de ya sea arena, fango o manglares y que coincidía con los límites de distribución de ciertas especies de peces clínidos (actualmente agrupados como Labrisomidae). Observaciones más recientes demuestran que El Salvador posee una costa rocosa en el Golfo de Fonseca y a lo largo de la costa del Pacífico hacia el norte hasta alrededor de Acajutla, cerca de la frontera con Guatemala. Por ende aquí usamos Acajutla para definir el borde sur de la Brecha de América Central. Esto reduce a 1,000 Km su ancho. La división sur o Provincia Panámica se extiende hacia el sur desde El Salvador hasta alrededor de Cabo Blanco, en la parte norte del Perú. Abajo se discute el status de la islas oceánicas en las subdivisiones del POT.

Componentes continentales e insulares de la fauna regional

Los peces costeros endémicos a la costa continental de nuestra región constituyen el 55.8% de los 870 endémicos regionales. Los peces costeros endémicos insulares representan otro 11.4%. El resto del los 32.8% se encuentran tanto en el continente como en al menos una isla. Los endémicos de la Provincia de Cortez representan el 9.3% de los 486 endémicos continentales. Los endémicos de la Provincia Mejicana representan el 2.9% y los endémicos de la Provincia Panámica el 29.6%. El 9.9% están compartidos por las Provincias de Cortez y Mejicana y 10.3% por la Mejicana y la Panámica, mientras que el 38% se localizan en las tres provincias. Los índices de endemismo en cada provincia (porcentaje de los peces costeros representado por endemicos locales) varia de 2.3% en la Provincia Mejicana a 6.9% en la Provincia de Cortez y a 18.2% en la Provincia Panamica. El nivel de endemismo en cada provincia continental se incrementaría si los cálculos tomaran en consideración lo siguiente: (i) subespecies separadas geográficamente de unas pocas especies de distribución amplia (principalmente los peces blennioideos), (ii) especies que son principalmente de tierra firme y que se han reportado en una sola isla, muy probablemente como vagabundos y (iii) especies que son comunes y están distribuidas en una sola provincia, pero que raramente se encuentran en la provincia adyacente.

El Archipiélago volcánico de las Galápagos, ubicado a 930 km de la costa de Ecuador, esta formado por 13 islas principales y numerosas isletas pequeñas. La fauna de las Galápagos, con aproximadamente 348 especies de peces costeros, es una mezcla del Pacífico Oriental Tropical (74%), de la zona templada de América del Sur (5.8%) y del Indo-Pacífico central (20.2%). Existe también un porcentaje significativo de endemismo, actualmente estimado en 34 (9.8% de la fauna), mientras que otras 18 son endémicas insulares que también se localizan en otras islas oceánicas de la región. La complejidad de la fauna de Galápagos se explica parcialmente por: su tamaño relativamente grande (los hábitat costeros en este grupo de islas representan el 95% del hábitat insular oceánico para los peces costeros en toda la región) y por la diversidad de sus hábitat (que incluyen manglares, extensas zonas arenosas, arrecifes rocosos y áreas pequeñas con buen crecimiento coralino (antes de El Niño de 1982-83). Existe también una compleja interacción de aguas cálidas tropicales, en la parte norte de las islas y aguas frías de la Corriente del Perú o Humboldt, en el parte sur del archipiélago. También ocurre afloramiento frío al lado oeste de las islas, que puede sustentar la presencia no solo de especies templadas cálidas así como tropicales.

La Isla de Malpelo está situada a 380 Km de la costa de Colombia. Este peñón rocoso es de origen volcánico, casi sin vegetación y emerge muy empinadamente hasta una altura de 450 m. La isla principal tiene 2 Km de largo y cerca de 1 Km en la parte más ancha. Adicionalmente, hay numerosos peñones y pináculos rocosos en las aguas adyacentes. Se han reportado cerca de 213 especies de peces costeros alrededor de la isla, incluyendo cinco endémicas (2.3% de la fauna). La mayor parte de la fauna tiene una composición continental del Pacífico oriental, aunque ocho especies son compartidas solamente con las Galápagos y/o la Isla del Coco. Malpelo tiene un ambiente muy dinámico - es afectado por el afloramiento estacional del Golfo de Panamá y yace directamente en el paso de la masa de agua que se mueve hacia el este durante el ENOS.

La Isla del Coco yace a unos 560 Km al nordeste de las Galápagos y a unos 495 Km al suroeste de Costa Rica. Es una isla pequeña, con abundante vegetación y con un área de unos 47 Km2. Se conocen aproximadamente unas 235 especies de peces costeros, de las cuales un 72% son endémicas del Pacífico oriental. El resto de son especies del Indo-Pacífico central o circunglobales. La fauna de Cocos incluye 12 especies marinas someras y endémicas nombradas (5.1% de la fauna) y 16 endémicas conocidas solo en Cocos y otras islas oceánicas. Adicionalmente, hay una especie de aguas someras aún no descrita, ocho endémicas de aguas profundas y tres especies endémicas de agua dulce

La pequeñísima Isla Clipperton es el único atolón coralino verdadero en el Pacífico oriental. Es el único sitio en el POT en el cual todos los hábitat están formados por arrecifes. Este pequeño complejo arrecifal, de solo 3 Km de diámetro se localiza a unos 1,075 Km del continente, al suroeste de Acapulco, Méjico. Las 102 especies de peces costeros de este remoto sitio incluyen un porcentaje mucho más elevado de especies transpacíficas (~50%), que las otras islas en el Pacífico oriental, así como también siete especies y dos subespecies endémicas. Incluye además ocho especies insulares endémicas conocidas en otras islas.

Las Islas Revillagigedos, consisten de tres islas volcánicas pequeñas y una roca aislada separadas por varios cientos de kilómetros y que yacen a unos 405 Km al sur de la punta de Baja California. Aunque su fauna de peces costeros no ha sido estudiada exhaustivamente, se conocen por lo menos 176 especies, incluyendo 17 endémicas (9.6% endémicas) y otras 9 especies endémicas insulares compartidas con otras islas. Sin embargo, la fauna es probablemente mucho más significativa que la actualmente conocida debido a que estas islas ofrecen un conjunto más grande y complejo de hábitat dispersos en un área más extensa que islas igualmente aisladas pero solas como Coco y Malpelo, que poseen faunas más grandes y mejor conocidas.

Existe una provincia insular oceánica?

Debido al gran nivel de endemismo, las Islas Galápagos han sido consideradas algunas veces la cuarta provincia en el Pacífico oriental tropical (Ej. Briggs 1974). El status de otras islas oceánicas ha sido dejado en el aire, con algunas asignadas a la provincia más cercana. Este enfoque en las Galápagos no causa sorpresas, dado el gran tamaño (contienen ~95% del hábitat insular del POT), la variedad de ambientes y abundancia de endémicos y otras especies de peces costeros. Sin embargo, se puede argumentar a favor de la Provincia Insular Oceánica que incluye a todas las otras cinco islas oceánicas y archipiélagos. Cada una tiene sus endémicos (entre 2.3-10.3%); 46.5% de los endémicos insulares se localizan en otras islas que no son las Galápagos. El 24% de los endémicos insulares se encuentran en múltiples islas y cada isla comparte un número significativo de endémicos con al menos una isla. Adicionalmente, la densidad de endémicos (no. Por Km2 de hábitat), es mucho mayor en cualquier isla que en el continente y el porcentaje de endémicos en la fauna de cualquier isla y las cinco islas en conjunto es al menos tan grande como la Provincia Mejicana. El índice de endemismo en la fauna insular (endémicos como un porcentaje de los peces costeros) es 19.5%, que es más alta que en cualquiera de las tres provincias continentales (2.3-18.2%)

Además de su patrón de endemismo, las faunas de cada una de las islas tiene otras características que le permiten imbuirse de la fauna combinada de las islas con características distintivas, que las separan de las faunas de cualquiera de las provincias continentales: por ejemplo, las especies transpacíficas están mucho mejor representadas en las faunas insulares que en las faunas continentales. Adicionalmente, las especies de fondo blando son mucho más abundantes en la fauna continental que en las islas. Colectivamente, el hábitat somero disponible en las islas oceánicas representa menos del 2% del hábitat de peces costeros para todo el Pacífico oriental tropical. Sin embargo, a pesar del pequeño tamaño de esas islas su fauna de peces en conjunto incluye 44.1% de los peces endémicos de la región y el 50.7% de toda la fauna regional considerada aquí. Los endémicos insulares son cuatro veces más abundantes que los endémicos continentales en relación con la cantidad de hábitat disponible. Esta diferencia se debe presumiblemente al el aislamiento de las islas del continente y de ellas mismas, habiendo favorecido el desarrollo de los endémicos insulares. Hay otras diferencias grandes en la composición de la fauna insular y la fauna continental en el POT, diferencias que se reflejan en sus ambientes marinos. Las islas oceánicas son pequeñas y suben abruptamente desde grandes profundidades. Además las islas más grandes (las Galapagos y las Revillagigedos) tienen climas secos. Resultando que la cantidad y la diversidad de hábitat de fondos blandos es poca. Por eso no es una sorpresa que la fauna insular contiene relativamente pocas especies que están restringidas a fondos blandos: especies de este tipo representan 56.3% de los peces costeros encontrados en el continente, pero solo un tercio de los peces costeros en las islas. Adicionalmente mientras que especies de fondos blandos restringidas al continente representan 40.7% de los peces costeros continentales, la figura análoga para las islas es 3.5%

Por ende, es necesario la reevaluación de las relaciones entre las faunas a través de la región y particularmente de las islas oceánicas para definir las subdivisiones biogeográficas a través de la consideración de los patrones locales de endemismo y una variedad de otras características de las faunas de peces costeros en diferentes partes de la región. Aquí tratamos cada una de las cinco islas oceánicas como una entidad separada.

Distribución de la fauna en zonas climáticas

Los ámbitos de la amplia mayoría de los peces costeros de la región (83.8%), incluyen al menos parte de la zona ecuatorial. Sin embargo, una proporción grande de la fauna regional también se localiza en la zona tropical norte (64.6%), entre los 10-23º N y en la zona norte subtropical (62.4%), entre los 23-28º N. Una proporción significativa de la fauna regional también ha sido reportada en las zonas templadas afuera de nuestra región: hacia el norte (40.1%, incluyendo 37.6% de la fauna endémica del POT) y hacia el sur (34.3%, incluyendo 30..8% de la fauna endémica del POT). Muchas de las apariciones de especies templadas en nuestra región y de especies tropicales en áreas templadas se deben probablemente al movimiento de vagabundos más que de apariciones de poblaciones residentes en las áreas templadas y tropicales. Con este tráfico aconteciendo ya sea durante los eventos de El Niño, cuando aguas cálidas fluyen de nuestra región hacia las regiones templadas vecinas, o durante eventos de La Niña cuando las condiciones frías prevalecen en nuestra región.

Patrones de variación en la riqueza de las especies a lo largo de la región

La fauna de peces del POT incluye cerca de 1,200 especies conocidas. Como una medida de la superposición de los ámbitos de las diferentes especies, las secciones de costa con el mayor número de especies (700-740), se localizan a lo largo de Costa Rica y Panamá. La riqueza de especies por sección de costa decae lentamente hacia el norte y hacia el sur de estos dos países - la costa sur del Ecuador y la punta sur de la boca del Golfo de Baja California tiene todavía 600-630 especies. La punta de Baja California y el suroeste del Golfo de California (485 especies) y el Sur de Baja tienen aproximadamente 585 especies. Incluso en sitios cerca de los límites de la región (norte del Perú, la parte central del Golfo de California y la parte sur de Baja), están incluidas en el ámbito de 450 especies.

Observando con mayor detalle el patrón de variación en la riqueza de especies encontramos que el patrón general descrito arriba, con la mayor riqueza en el área de Costa Rica/Panamá también se observa en familias con muchas especies (Ej. los muraenidos, engraulidos, clupeidos, ariidos, batrachoididos, atherinidos, sciaenidos, blenniidos, gobiidos y los tetraodóntidos). Otras familias siguen el mismo patrón general pero la zona más rica se extiende más ampliamente hacia el norte (hasta la parte central de Méjico) y/o el sur (a Ecuador), de la sección de Costa Rica/Panamá; estas incluyen los urolophiidos, dasyatidos, ophichthidos, scorpaenidos, lutjanidos, haemulidos, dactyloscopidos y los cynoglossidos. En unas pocas familias (carcharinidos, serranidos, carangidos y scombridos), la riqueza esta dispersa uniformemente a lo largo de las tres provincias principales, sin ninguna concentración obvia. Otras familias tienen distribuciones idiosincráticas más obvias: los pomacéntridos tienen una riqueza ligeramente superior alrededor de la boca del Golfo de California y en las islas oceánicas (excepto Clipperton); en los tripterygiidos y labrisomidos la riqueza es superior en la parte norte de la región, alrededor del Golfo de California. Los chaenopsidos y gobiesocidos tienen dos centros de riqueza - el Golfo de California y de Nicaragua a Panamá. Se debe tener cuidado en interpretar este vistazo numérico debido a que algunos centros de riqueza aparente en la punta de Baja reflejan la presencia de especies vagabundas pertenecientes a la Provincia de California en el límite norte del POT.

Los patrones de riqueza regional entre las especies con diferentes atributos biológicos generalmente siguen el patrón general (la mayor riqueza en Costa Rica/Panamá), descrito arriba. Esto sucede para algunas especies residentes en el POT (no es sorpresa que las especies vagabundas se concentren en los límites de la región), aquellas que viven en los fondos arenosos y los fondos fangosos, o en la columna de agua; especies demersales o de fondo en general; especies que viven cerca de la costa y aquellos que viven alejados de la costa; especies carnívoras y planctívoras y las especies no marinas. Otros grupos muestran patrones algo diferentes: las especies que viven en los arrecifes y las especies marinas muestran un gran pico de riqueza entre Méjico central y Colombia; las especies omnívoras tienen dos picos (Costa Rica/Panamá y las Galápagos). El patrón más atípico es mostrado por las especies transpacíficas: mientras que hay un pico de riqueza en Costa Rica y la parte oeste de Panamá (cerca de 146 especies), el mismo número se observa en Galápagos y un número ligeramente inferior en las otras islas oceánicas (123 en las Revillagigedos, 109 en Clipperton, 125 en Coco y 110 en Malpelo). En términos del porcentaje de la fauna representada por aquellas especies transpacíficas hay muchos más componentes principales en las faunas insulares que en las continentales: mientras que ellas representan el 18.6% de la fauna de Costa Rica/Panamá, su porcentaje de representación en la fauna de islas oceánicas es del 68% para Clipperton, 49% para las Revillagigedos, 41.7% para Coco, 38.2% para Malpelo y 33.9% para las Galápagos.

El patrón general del cambio latitudinal en la riqueza de especies descritas aquí para la fauna de peces del POT (su riqueza decrece con el incremento en la latitud), es un fenómeno general para animales y plantas en ambientes marinos y terrestres. Para organismos marinos costeros ese patrón ha sido atribuido a la variación latitudinal en la provisión de energía, que esta reflejado en la temperatura superficial del mar y los niveles de nutrientes debido a la descarga de los ríos y a los afloramientos (ver Macpherson 2002 para una discusión reciente). En el presente caso es necesario considerar la extensión a la cual el patrón regional descrito aquí es influenciado por las diferencias en los esfuerzos de muestreo en varias partes del POT. Mientras que todos los países han sido muestreados, ha habido una concentración del esfuerzo en dos áreas - el Golfo de California y de Costa Rica a Panamá. Aunque la coincidencia en estas áreas de un incremento en el muestreo y en la riqueza de especies, no pareciera que el muestreo es el principal factor involucrado. Esas dos áreas también poseen características que le permiten mantener faunas más ricas, como lo son la diversidad de condiciones ambientales, incluyendo: grupos grandes de islas cercanas a la costa, que ofrecen un rango de condiciones de turbidez; grandes bahías medio-encerradas; grandes sistemas de estuarios de alto flujo de agua dulce; así como también costas rocosas y de fondos blandos que proporcionan un área substancial; además de áreas con regímenes variables de temperaturas y productividad (ej. Panamá y Costa Rica ambos tienen áreas con y sin grandes sistemas de afloramiento estacional). El área de Costa Rica a Panamá, con el nivel de riqueza de especies más alto en el POT, también es la región con la superficie del mar con temperaturas más altas y los más altos niveles de nutrientes provenientes de la descarga de los ríos y de los afloramientos.

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